【話題肥皂箱】對抗氣候異常，植物也有水逆考驗？

極端氣候對植物來說，是一場無法逃避的水逆考驗，植物不像人類，遇到下雨可以撐傘、太熱可以喝水，不論洪水或乾旱植物只能原地接招。因此它們進化出一套「開源節流」機制，例如長出不定根吸水，關閉氣孔來減少耗水，甚至發展出「逆境逃脫」術，成為天災中最頑強的生存者。當環境改變的速度越來越快，人類該如何與萬物共存，理解自然的應變方式呢？

氣候變遷讓天氣越來越不穩定，有時一下子下超大雨，有時又一連幾週滴水不落。不但對人類造成困擾，連植物也會超崩潰！尤其植物又無法移動，要如何應對「水分逆境」呢？

在全球氣候變遷的作用下，雨量的空間分配越來越不平均，這可苦了植物們。植物不像人或動物可以走來走去，它們得站在原地面對各種氣候挑戰，特別是「水太多」或「水太少」這兩種狀況，都可能對它們造成傷害。因為植物平時正是透過蒸散作用，啟動體內對於水分的運輸來進行許多重要的生理機能，而吸收過多或過少的水分，都會對植物造成「水分逆境」。

淹水與乾旱的雙重考驗

極端氣候導致的暴雨或長時間積水，會讓土壤中的空氣變少，根部呼吸困難，吸收養分的能力也會變差。即使是耐淹的植物，在水太多的情況下也會長得不好，甚至生病。幸好植物也不是坐以待斃的生物群，它們仍然會盡其所能地拯救自己。若淹水狀況持續沒有好轉，有些耐淹植物甚至會發展出「不定根」與「通氣組織」，讓根部能呼吸、穩定吸收水分。但是一般植物還是難以承受長期淹水，最終可能會缺氧死亡。

氣候變遷除了會造成淹水環境，降雨時空分布不均更容易造成缺水環境。缺水的旱象考驗在近幾年越來越常見，對於農作物與天然植被的影響也日益明顯。在乾旱逆境下，常會造成植物細胞結構和代謝上的損壞，還特別容易造成植株缺乏營養，這是因為土壤養分的移動情形降低而造成可用率下降，以致植物根部的養分吸收率也會顯著降低。

乾旱時設法「開源節流」

乾旱對植物地上部的影響通常較根部嚴重，像是玉米的根部在低含水量之下仍會持續生長，但地上部的植株則會生長受阻；而十字花科的主根則不再生長，轉而改變側根型態，或是運用「塊根化」來儲存養分。一些植物則會設法增大根部延伸範圍，或是與真菌形成「菌根」來幫助它們吸收更深層的水。有些適應乾燥區域的植物，甚至能將根系一路延伸到地下含水層，就像地下偵察兵一樣，默默尋找生命所需的水源。所以，地下部主要的應對方式就是設法「開源」，但根部並不會無限制的生長，也會依據乾旱情形去調控。

乾旱對植物地上部（像是莖、葉）的影響更大，同樣也有一系列的應對措施，以降低損害。例如，當植物缺水時，植物體會累積一種名叫離層酸（abscisic acid）的荷爾蒙，使氣孔關閉，氣孔是植物與外界交換氣體和水的結構，關閉之後就可以減少水分散失。此外，有些植物還會轉變其表層結構，例如：增厚表皮蠟質或是長出絨毛，也能減緩水分的蒸散速率。植物在乾旱初期就會抑制細胞增大，使葉片不易長大或增加，進一步減少水分的蒸散。然後會促進另一類植物荷爾蒙：乙烯（ethylene）的產生，使老葉凋萎脫落。在遭逢嚴重缺水時，許多植物只有莖頂的年輕葉子會保留下來，以等待危機解除時，頂芽再長出新葉。因此，植物地上部在面對乾旱逆境時，通常主要應對機制都在「節流」。

植物長期抗旱的求生術

住在乾旱地區的植物，由於必須面對長期的旱境，早已練就一身本領，因此除了前面林林總總的應對機制外，通常還會發展出適應（adaptation）和馴化（acclimation）這兩種忍受逆境的方法。「適應」是指植物在結構與功能上可遺傳的改變；「馴化」則是發生在植物個體生活史中的生理變化，因身在漸進的逆境中誘發其生理改變，例如在緩慢的缺水狀態和氣溫升高下，它們會做一些改變來增加抗性，讓自己得以生存、繁殖，但是此種生理變化並不能遺傳給下一代。

有些沙漠植物會在短暫的雨季中萌發，並在水分充足時迅速完成生長、開花、結果的生活史，平常則以休眠種子長期在旱境中蟄伏，等待下一次的雨季萌發，這種適應者被稱為「逆境逃脫者」（stress escapers）。還有一些仙人掌科植物直接發展出多肉莖儲備水分，葉片則演化成針狀以減少水分蒸發，這是一種採用迴避方式以適應逆境的情形，被稱為「逆境迴避」（stress avoidance），不過逆境迴避有其極限，近幾年當一些乾燥地區發生特大乾旱時，也還是有某些沙漠植物難以承受這樣的氣候災難。另外有一種被稱為「逆境容忍」（stress tolerance）的適應方式，則是某些植物能夠忍受一定程度下的乾燥情形，保持體內外生理平衡而繼續存活。

由於聯合國報告曾指出，自 2000 年以來，全球乾旱的頻率與持續時間增加了近 30%。預計到 2050年，全球將有 75% 以上的人口受乾旱影響。因此，目前就乾旱與水災對植物的影響來說，或許乾旱的問題會更為重要。但無論如何，我們都更應該了解植物在水分逆境中的各項應對機制，或許可以在未來包括植物栽培、植物育種以及保種等方面做好準備措施。